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Document type: Tese
Title: Notário em pterossauros e aves : aspectos evolutivos, ontogenéticos e morfo-funcionais
Author: Aires, Alex Sandro Schiller 
Advisor: Andrade, Marco Brandalise de
Abstract (native): O “notário”, também conhecido por “Os Dorsale” é a estrutura formada a partir da fusão de um determinado número de vértebras na região dorsal da coluna, que ocorre de forma independente em dois grupos de vertebrados voadores: pterossauros e aves. Seu desenvolvimento evolutivo depende de mutações que alteram os padrões de expressão de genes de transição HOX e PAX, consistindo em uma estrutura adquirida geralmente na fase de maturação esqueletal, na transição de indivíduo juvenil para adulto. A fusão pode envolver de duas até seis ou sete diferentes vértebras truncais (dorsais em pterossauros ou torácicas em aves) e em muitos casos, também a última cervical. A fusão pode ocorrer em diferentes graus, unindo somente os corpos vertebrais, os espinhos neurais, os processos transversos, os processos ventrais, somente alguns ou todos estes sítios. Neste estudo, objetivamos identificar e caracterizar os padrões evolutivos, ontogenéticos e morfofuncionais do notário. Foi consultada bibliografia publicada sobre o tema em periódicos disponíveis nas bases Scopus, Elsevier, Springer e Scielo. e analisados em torno de 200 esqueletos de aves atuais e fósseis depositados nas coleções de ornitologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS), Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (FZB-RS), Museu de História Natural de Taubaté (MNHT-SP) e Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG-PA) e cerca de 80 espécimes de pterossauros pertencentes às coleções paleontológicas do Natural History Museum, London, UK (NHM), Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, De (SMNS), Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, De (BSP) e American Museum of Natural History, New York, USA (AMNH), com finalidade de identificar estruturas diagnósticas, padrões de fusão, ossificação, tendões. Foram medidos os ossos longos dos membros anteriores e posteriores de todos os espécimes completos, computados em uma matriz e analisados estatisticamente nos programas Excel e PAST, fazendo uso da Análise de Componentes Principais (PCA) a fim de identificar grupos distintos no morfoespaço que apresentam o notário, combinando com dados ecológicos, morfológicos, geológicos e biomecânicos disponíveis na literatura. Dividimos os resultados em três capítulos, sendo que no primeiro identificamos o registro mais antigo do notário em Pterosauria para o Jurássico Superior da Alemanha e analisamos a ocorrência da estrutura em todo o clado ao longo do tempo geológico, enfocando seus padrões morfológicos e filogenéticos; no segundo, descrevemos as diferenças entre o notário de vários grupos de aves, atualizando a presença do caractere frente ao registro fóssil e às novas análises filogenéticas moleculares de Neornithes e discutindo sua origem, evolução e relação com o hábito de vida e análises estatísticas comparando com o tamanho dos ossos longos; e por fim no terceiro identificamos diferentes estágios na sequencia de fusão das vértebras que compõem o notário, começando a partir da primeira ou segunda dorsal, se estendendo até a última notarial (geralmente quarta torácica nas aves e sexta dorsal nos pterossauros), de forma independente nos espinhos neurais, fortemente influenciados pelos tendões ossificados no ápice. Podemos concluir que o notário evoluiu em dois momentos distintos, separados por quase 100 milhões de anos entre os pterossauros no Jurássico e as aves no Paleoceno; nos primeiros durante a transição dos ranforrincóides para os pterodactilóides, possivelmente por alterações no centro de massa; e nos Neornithes em momento de avanço das florestas, possivelmente ligado à condições de decolagem abrupta. Em muitos espécimes podemos identificar os diferentes estágios ontogenéticos, que guardam similaridades e diferenças entre os dois grupos. Trata-se de uma estrutura complexa, porém através de análises morfológicas e morfométricas detalhadas, e de estudos mais profundos envolvendo biomecânica, embriologia e genética combinados, é possível identificar o seu real significado.
Abstract (english): Notarium in pterosaurs and birds: evolutionary, ontogenetic and morphofunctional aspects The notarium, also known as "Os Dorsale" is the structure formed from a group of fused vertebrae in the dorsal region that occurs independently in two groups of flying vertebrates: pterosaurs and birds. Its evolutionary development depends on mutations that alter the expression patterns of HOX and PAX genes and is a structure generally acquired in the stage of skeletal maturation (juvenile to adult). The fusion may involve two to six or seven different truncated vertebrae (dorsal in pterosaurs or thoracic in birds) and in much cases also the last cervical. The fusion can occur to different degrees, joining only the vertebral bodies, the neural spines, the transverse processes, the ventral processes, only some or even all this sites. In this study, our goal is the identify and characterize the evolutive, ontogenetic and morpho-functional patterns of the notarium. The published bibliography was consulted on the theme, available in Scopus, Elsevier, Springer and Scielo. and analyzed around of 200 skeletons of current and fossil birds deposited in the collections of ornithology from the Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS), Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (FZB-RS), Museu de História Natural de Taubaté (MNHT-SP) and Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG-PA) and about 80 specimens of pterosaurs from paleontological collections of the Natural History Museum, London, UK (NHM), Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, De (SMNS), Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, De (BSP) and American Museum of Natural History, New York, USA (AMNH), to identify diagnostic structures, patterns of fusion, ossification, tendons. We measured the long bones of the anterior and posterior limbs of all the complete specimens, computed in a matrix and statistically analyzed in the Excel and PAST programs, using Principal Component Analysis (PCA) to identify distinct groups in the morphology of the notarium, combining with ecological, morphological, geological and biomechanical data. We divided the results into four chapters: In the first one, we identified the oldest record of the notarium in Pterosauria from the Upper Jurassic of Germany and analyzed the occurrence of this structure throughout the clade along the geological time, focusing its morphological and phylogenetic patterns; in the second, we describe the differences between the notarium of several groups of birds, updating the presence of the character in the fossil record and the new molecular phylogenetic analyzes of Neornithes, and discussing its origin, evolution and relation with the habit of life; and in the third chapter, we identify different stages in the sequence of fusion of the vertebrae that compose the notarium, starting from the first or second “true” dorsal, extending to the last notarial (usually fourth thoracic in birds and sixth dorsal in the pterosaurs), independently in the neural spines, strongly influenced by the ossified tendons at the apex. We can conclude that the notarium evolved in two distinct moments, separated by almost 100 million years between pterosaurs in the Jurassic and birds in the Paleocene; during the transition from ranforrinchoids to pterodactyloids, possibly due to changes in the center of mass; and in the Neornithes at the time of forest advance, possibly linked to abrupt takeoff conditions. In many specimens we can identify the different ontogenetic stages, which hold similarities and differences between the two groups. It is a complex structure, but through detailed morphological and morphometric analyzes, and of deeper studies involving combined biomechanics, embryology and genetics, it is possible to identify their real meaning.
Keywords: Pterosauria
Neornithes
Coluna Vertebral
Ecomorfologia
Ossificação
Morfometria
Pterosauria
Neornithes
Vertebral Column
Ecomorphology
Ossification
Morphometry
CNPQ Knowledge Areas: CIENCIAS BIOLOGICAS::ZOOLOGIA
Language: por
Country: Brasil
Publisher: Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
Institution Acronym: PUCRS
Department: Escola de Ciências
Program: Programa de Pós Graduação em Ecologia e Evolução da Biodiversidade
Access type: Acesso Aberto
Fulltext access restriction: Trabalho será publicado como artigo ou livro
Time to release fulltext: 24 meses
Date to release fulltext: 23/04/2021
URI: http://tede2.pucrs.br/tede2/handle/tede/8532
Issue Date: 18-Mar-2019
Appears in Collections:Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução da Biodiversidade

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